LISTA DE ESPECIES Y DISTRIBUCIÓN DE LOS ISÓPODOS (CRUSTACEA: PERACARIDA) DE CUBA

INTRODUCCIÓN

Los isópodos constituyen un grupo de crustáceos peracáridos sumamente abundantes, caracterizados generalmente por presentar el cuerpo comprimido dorso-ventralmente. Se distribuyen desde los grandes abismos marinos hasta las aguas someras, y en la tierra firme desde la línea de la costa hasta las altas montañas. También pueden ser localizados como integrantes de la fauna hipogea. Existen especies espongícolas, otras sin embargo, viven entre los vegetales marinos, el arrecife de coral, los fondos arenosos y sobre las raíces del mangle rojo. Algunos son parásitos de peces, de crustáceos decápodos o de otros invertebrados. También ciertos grupos taladran la madera introducida en el mar, provocando, a veces, grandes estragos en los muelles y los cascos de las embarcaciones. Las especies marinas, en la región, han mostrado siempre una gran predilección por los fragmentos de coral muerto o “coral rubble” (Ortiz y Cházaro Olvera, 2017).

Su tamaño es pequeño, generalmente menores de 1 cm. Su taxonomía es complicada, a tal punto que, para las identificaciones correctas, casi siempre se hace necesaria la disección de sus piezas bucales, pereópodos, pleópodos y urópodos.

OBJETIVO

- Compilar y actualizar la información existente sobre la taxonomía, distribución de especies y la bibliografía de los isópodos de Cuba.

MATERIALES Y MÉTODOS

El ordenamiento taxonómico se ha estructurado alfabéticamente, utilizando el sistema de clasificación de Ahyong et al. (2011). Todas las especies citadas han sido validadas en WoRMS (2016) y en Boyko et al. (2018).

Las nueve ecorregiones referidas en el presente trabajo han sido las establecidas por Areces (2012) y son las siguientes: 1- Suroriental (Costa Sur de Oriente); 2- Sur Central (Archipiélago Jardines de la Reina); 3- Sur Central (Costa al sur del Macizo de Guamuhaya); 4- Suroccidental (Archipiélago de los Canarreos), 5- Suroccidental (Península de Guanahacabibes); 6- Noroccidental (Archipiélago de Los Colorados); 7- Noroccidental (Norte Habana-Matanzas); 8- Norcentral (Archipiélago Sabana-Camagüey); 9- Nororiental (Costa Norte de Oriente), ver Fig. 1.

Las especies terrestres y troglobias han sido relacionadas dentro de las 15 provincias y el municipio especial Isla de la Juventud, de acuerdo con el accidente geográfico correspondiente. Cuando en la distribución de las especies aparece la palabra Cuba, indica que no se han logrado obtener las citas de sus localidades en el país.

Se anexa la bibliografía que hace referencia a especies cubanas del grupo no citadas en el texto (Anexo 1).

RESULTADOS

Recuento histórico

La primera referencia sobre especies cubanas del grupo que nos ocupa es el trabajo de Saussure (1857), no consultado. Después, otros especialistas hicieron alguna referencia a estos crustáceos cubanos. Una de las primeras en hacerlo fue Richardson (1901), citando para Cuba las especies: Aega antillensis Shioedte y Meinert, 1879; Aega dentata Shioedte y Meinert, 1879-80; Rocinella cubensis Richardson, 1898; Rocinella dummerilli (Lucas, 1849); Anilocra laticauda Milne Edwards, 1840 (actualmente nomen nudum); Cymothoa excisa; Cubaris murinus Brandt, 1833 y Ligia baudiniana Milne Edwards, 1840.

La misma autora, en su obra Monograph of the isopods of North America, agrega siete especies más de isópodos para Cuba: Aega tenuipes Schioedte y Meinert, 1879-80; Cirolana cubensis Hay, 1903; Livoneca redmanii Leach, 1818; Ligia exotica Roux, 1828; Pseudoarmadillo carinulatus Saussure, 1857; Pseudoarmadillo gillianus Richardson, 1902 y Porcellio laevis Latreille, 1804 (Richardson, 1905).

Años más tarde, Boone (1918), registra otras tres especies: Nerocila acuminata Schioedte y Meinert, 1883; Exosphaeroma barrerae Boone, 1918 y Neotroponiscus vedadoensis (Boone, 1918). Después el mismo autor, Boone (1930; 1936), confirma la presencia en Cuba de Anilocra laticauda Milne-Edwards, 1804 y Cymothoa exigua Schioedte y Meinert, 1883 y registra por vez primera a Nerocila bartschi Boone, 1918.

Un año más tarde, aparece el trabajo de Arcangeli (1929) sobre los isópodos terrestres cubanos. En 1943, Bolívar y Peltain colectan varias especies en cuevas cubanas, pero no es hasta 1957 que Rioja publica dichos resultados (Rioja, 1957). Entre tanto, Van Name (1936) da a conocer los primeros isópodos cavernícolas cubanos, en su conocida obra sobre las especies americanas del grupo. Colman (1950), registra el isópodo gigante Bathynomus giganteus Milne-Edwards, 1879, colectado en las aguas profundas del país. Años más tarde, Holthuis y Mikulka (1972), volvieron a registrar este isópodo, para las aguas cubanas. Un poco antes, Bowman (1966), da a conocer las especies troglobias Cyathura specus y Haptolana trichostoma.

Robert Menzies, uno de los más notables especialistas en isópodos de su época, estudiando la familia Limnoriidae, adicionó la especie Limnoria (Limnoria) tripunctata Menzies, 1951, a la lista de isópodos cubanos (Menzies, 1957). Después, en 1964, Lemos de Castro describe el isópodo terrestre cubano Trichorhina heterophthalma (Lemos de Castro, 1964).

Menzies y Glynn (1968) dieron a conocer los isópodos de Puerto Rico, mientras que Menzies y Kruczynsky (1983) publicaron sobre las especies colectadas durante los cruceros Hourglass en las aguas de Florida. Ambos trabajos resultan de enorme importancia para el estudio de los isópodos cubanos y del área. En esa época, se establece una interesante relación entre el chitón Acanthopleura granulata Meling, 1791 y el isópodo Dynamenella perforata, en Puerto Rico y Cuba (Glynn, 1968). En ella se observó que este isópodo vive introducido en el surco paleal del poliplacóforo.

Straskraba (1969), después de varios meses de trabajo en Cuba, presentó una lista de crustáceos dulceacuícolas incluyendo a Cyathura specus Bowman, 1965, además de Troglocirolana cubensis (Hay, 1903); Haptolana trichostoma Bowman, 1966 y Probopyrus panamensis Richardson, 1912 (sinónimo de P. pandalicola).

Los aportes más notables de todos los tiempos al conocimiento de las especies terrestres y troglobias del grupo en Cuba, fueron los realizados por Vandel (1973, 1991), al citar 63 especies de isópodos colectados por las expediciones bioespeleológicas cubano-rumanas en 1969 y 1970. Además, Coineau y Botosaneanu (1973), con material procedente de las mencionadas expediciones registran las seis primeras y únicas especies conocidas hasta el presente, de microcerbéridos cubanos.

Markham (1972, 1975 y 1985) citó varias especies de bopíridos cubanos. Ortiz et al. (1987) publicaron la “Lista de especies y bibliografía de los isópodos (Crustacea, Peracarida) de Cuba”. En esta se compiló y actualizó la información sobre el grupo en Cuba (31 familias, 77 géneros y 116 especies). Los trabajos de Lalana et al. (1980),

Lalana y Pérez (1985), Lalana y Ortiz (1992), Varela et al. (2003) y Lalana et al. (1985, 2005, 2007), citan los isópodos de los manglares de las lagunas costeras y playas, de la región occidental y central cubana. Después, es descrita la especie Phycolimnoria bacescui Ortiz y Lalana, 1988, actualmente Limnoria bacescui (Ortiz y Lalana, 1988).

La guía de Kensley y Schotte (1989) cita numerosas especies de isópodos presentes en las aguas cubanas. Casi una década después, Ortiz et al. (1998), describen el macho de la especie Cyathura orghidani Negoescu, 1983, mientras que García Debrás et al. (1997), actualizaron la distribución de cuatro de los isópodos troglobios cubanos.

Los trabajos de Wagelle (1982), Armas y Juarrero de Varona (1999) y de Juarrero de Varona y Armas (1996; 2003) amplían notablemente el conocimiento de los isópodos no marinos cubanos. Los mismos autores, dan a conocer los integrantes del género Pseudarmadillo en Cuba, presentando una clave para identificar las especies cubanas y la descripción de un nuevo género y 11 especies. En ese mismo año se da a conocer la especie Brackenphilloscia vandeli proveniente de un “gour” de goteo situado en una cueva de Pinar del Río (Ortiz y Lalana, 1999). Años más tarde, como resultado del estudio de los peracáridos del blue hole de Cayo Flamenco, se describe la especie Gnathia micheli (Ortiz, et al., 2012). Mucho antes fue descrita G. hemingwayi Ortiz y Lalana (1997), colectada en la playa de Cojimar.

Finalmente, concluimos con este recuento histórico mencionando la descripción de la especie Paraimene danieli (Ortiz, et al., 2012), así como la compilación de las últimas publicaciones sobre crustáceos cubanos producidas, que incluyen varias de isópodos (Lalana et al., 2014).

Morfología

Aunque su patrón corporal más común es semejante al de las bien conocidas “cochinillas de humedad”, la morfología de los isópodos es variable. En ciertos casos, sin embargo pueden tener su cuerpo cilíndrico, como en el de los antúridos. Se diferencian de los restantes peracáridos porque presentan, casi todos, su cuerpo oval, deprimido dorso-ventralmente, respiran por sus pleópodos y poseen el primer par de pereópodos simples o subquelados (nunca quelados) y tienen el último segmento del pleón fusionado con el telson, al cual se le conoce como pleotelson. Su cuerpo está dividido en cabeza, pereón y pleón. Las partes corporales más importantes de estos peracáridos están señaladas a continuación (Figs. 2 y 3).

Taxonomía

Los resultados obtenidos, después de compilar y actualizar taxonómicamente todas las especies de isópodos citadas para el país, se relacionan en las dos Tablas que se ofrecen a continuación. La Tabla I presenta las especies de isópodos marinos, estuarinos, semiterrestres y parásitos. Se ha confeccionado alfabéticamente con los datos inéditos obtenidos por los autores, durante más de 45 años de colectas en la plataforma cubana. La Tabla II se refiere a las especies terrestres y troglobias, según la provincia, localidad típica y los accidentes geográficos correspondientes.

En la Tabla I se relacionan las especies marinas, estuarinas, semiterrestres y parásitas, distribuídas por ecorregiones, con sus localidades y sustratos. En ella se denota que el suborden Asellota, está relativamente bien representado en Cuba, debido a la presencia de los géneros Joeropsis (tres especies) y Carpias, Santia, Stenetrium y Uromunna, con una. Las especies Hansenium bowmani y H. spatulicarpus, son las de mayor distribución, al aparecer en cuatro localidades distintas (ecorregiones 4 y 5). Esta relación nos indica también, que los antúridos Hansenium (cuatro especies) y Accalathura y Mesantthura (con tres cada una), son los más diversos. Los aselotos más comunes en las aguas cubanas son H. bowmani y H. spathulicarpus.

El suborden Cymothoida, agrupa especies con una morfología muy variable. Entre ellos, los más interesantes son los antúridos. Los machos de estos isópodos son escasos, lo cual nos obliga a clasificar las hembras, por su patrón de pigmentación, que no se pierde con el paso del tiempo (Kensley y Schotte, 1989). Las especies parásitas de peces cubanos más comunes son Cymothoa, excisa, Anilocra haemuli y Rocinela signata.

Los cirolánidos, cuyo cuerpo es semejante al de las cochinillas de humedad, son muy abundantes, siendo Cirolana parva Hansen, 1890, la especie más común, presente en 10 localidades de las ecorregiones 4, 5 y 8.

Un caso muy especial es el de Rocinela signata, cuya picada es semejante a la de un tábano (Tabanidae), siendo capaz de succionar sangre humana (Ortiz et al., 1996). El caso más curioso de todos los cimotóidos es el de los gnátidos (Gnathia Leach, 1814), poseen, el dimorfismo sexual más impresionante entre los isópodos de vida libre. Los machos se reconocen por el desarrollo exagerado de sus mandíbulas; las hembras, sin embargo, poseen una cabeza reducida, los segmentos pereonales aparecen abultados y translúcidos, dejando observar sus huevos. Gnathia puertoricensis está presente en las ecorregiones 3 y 4.

Se puede apreciar también que los coralánidos Excorallana tricornis y E. quadricornis son relativamente abundantes. Paracerceis caudata, entre los esferomatoideos.

Las especies perforadoras de madera en Cuba, pertenecen a los géneros Sphaeroma Latreille, 1802 (Suborden Sphaeromatidea) y Limnoria Leach, 1814 (Suborden Limnoridia). Los efectos destructivos de dichos isópodos en el manglar, los muelles con pilotes de madera y los cascos de las embarcaciones, son muy intensos (Kensle y Schotte, 1989).

Además, las especies parásitas de peces están representadas por los géneros Aegathoa, Aegapheles, Anilocra y Cymothoa. Poseen siete o cuatro pares de patas con dáctilos en forma de ganchos para fijarse en la cabeza, la lengua o las branquias de su hospedero o la base de las aletas de su hospedero. Las hembras parásitas de otros crustáceos, sin embargo, suelen fijarse generalmente en el interior de un abultamiento del carapacho del hospedero. Este tipo de parásitos está representado hasta el presente, por los géneros Munidion y Probopyrus.

Por otra parte, la pulga trepadora Ligia baudiniana es el representante más importante del suborden Oniscidea.

Se puede concluir que, los isópodos cimotóidos marinos cubanos más comunes son; Cirolana parva, Paracerceis caudata, Limnoria platycauda, Dynamenella perforata y Rocinela signata y Sphaeroma walkeri.

Finalmente, los oniscideos relacionados con el mar son escasos. Los géneros Tylos, Rhyscotus y Erichsonella, han sido señalados en las zonas costeras cubanas.

Los isópodos terrestres cubanos se conocían relativamente bien, gracias a citas esporádicas realizadas en trabajos de autores extranjeros. Sin embargo, luego de la realización de las expediciones cubano-rumanas y de las publicaciones de Vandel (1973, 1991), el avance sobre el conocimiento de estos peracáridos terretres e hipogeos, ha sido importante. Después, el grupo ha recibido muy poca atención. La Tabla II muestra los avances taxonómicos publicados por el mencionado especialista, junto a otros más recientes de carcinólogos cubanos (Vandel, 1973, 1991; Juarrero de Varona y Armas, 1996, 2003; Armas y Juarreo de Varona, 1999; Ortiz y Lalana, 1999).

CONCLUSIONES

En Cuba se conocen 106 géneros y 194 especies de isópodos, de los cuales 57 géneros y 118 especies son marinos, estuarinos, semiterrestres y parásitos, mientras que 47 géneros y 76 especies son terrestres o troglobias.

Después de la publicación de Ortiz et al. (1987), los mayores avances en el estudio de las especies marinas y estuarinas en Cuba, se deben principalmente a los trabajos llevados cabo por los mismos autores y por Kensley et al. (1997). Si el número de especies marinas, estuarinas y parásitas cubanas se comparan el de las especies citadas por Kensley y Schotte (1989) y por Schotte et al. (2009), se observa que el grupo en Cuba, no ha sido estudiado con la intensidad necesaria.

Se denota la falta de información sobre las especies parásitas. Debe suponerse que en el trópico, donde se sitúa el archipiélago cubano, debería haber una mayor incidencia de registros de este tipo. El trabajo de Kensley y Schotte (1989) cita más de 50 isópodos parásitos en la región.

Es indudable que el mayor esfuerzo taxonómico entre los isópodos cubanos marinos y estuarinos se ha desarrollado en la región occidental, sobre todo en las costas cercanas a La Habana y en el golfo de Batabanó. De la ecorregión 9 prácticamente no hay información.

Los mayores aportes al estudio de las especies terrestres y troglobias cubanas se deben a las colectas de isópodos realizadas durante el desarrollo de las expediciones cubano-rumanas, que fueron publicados por Vandel (1973; 1991). Antes se conocía muy poco de este tipo de isópodos en el país. Se estima que falta mucho por conocer sobre las especies terrestres cubanas.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece la colaboración de Brian Kensley y Marilyn Schotte, entonces del laboratorio de crustáceos de Smithsonian Institution, durante las expediciones Cuba-USA, desarrolladas en las ecorregiones 8 y 4, a bordo del B/I “Ulises”, en el año1994, y del B/I “Felipe Poey”, en 1995. También a todos los biólogos, pescadores, tripulantes y alumnos, que han apoyado nuestro trabajo de tantos años.

LITERATURA CITADA