INTRODUCCIÓN
Los peces constituyen el grupo de vertebrados de mayor diversidad en el planeta (Espinosa, 2014). De estos, el 50 % habitan total o temporalmente en ecosistemas de agua dulce (Nelson, 2006). Los peces constituyen elementos claves en las redes tróficas en que interactúan (Singh y Hughes, 1971), siendo además controladores biológicos en muchos ecosistemas dulceacuícolas (Fimia, 2010; Walton, 2007).
Los estudios relacionados con los peces de agua dulce en la región oriental de Cuba han sido insuficientes (Reynaldo et al., 2022). Entre las causas principales están la escasez de recursos para la investigación y viajes de campo, el difícil acceso a algunas áreas de distribución, así como la falta de personal técnico calificado para realizar labores de monitoreo. Todo esto conlleva al desconocimiento de la dinámica de sus comunidades en tiempo y espacio. Este es uno de los principales problemas para la conservación de los peces dulceacuícolas en la provincia de Holguín, fundamentalmente por la carencia de datos demográficos históricos (Ponce de León y Rodríguez, 2012).
La ictiofauna cubana cuenta con 57 especies que en algún momento de su ciclo vital hacen uso de los ecosistemas de agua dulce (Vales et al., 1998), de las cuales sólo 35 se consideran estrictamente de agua dulce y 23 endémicas (40 %). El grupo mejor representado es el orden Cyprinodontiformes el cual incluye las familias: Cyprinodontidae y Poeciliidae, esta última con 16 especies, de las cuales más del 93 % son endémicas, lo que representa el 65 % del total de las especies endémicas de peces cubanos (Ponce de León et al., 2013).
En la isla no se reportan especies dulceacuícolas primarias, es decir, aquellas que evolucionaron a partir de otras especies también de agua dulce, sino especies secundarias; estas últimas han evolucionado a partir de especies marinas, y son capaces de tolerar varios grados de salinidad (Myers, 1938). En Cuba existen especies marinas habitando en ecosistemas dulceacuícolas que las definen como especies periféricas de procedencia marina, invaden los ríos e incluso llegan a reproducirse en agua dulce (Barus et al., 1998).
En el 2017 se listaron para Cuba solamente 46 especies, incluidas en 15 familias y nueve órdenes (Rodríguez-Machado y Ponce de León, 2017). Este número de especies es inferior al reportado anteriormente por Vales et al. (1998), al no incluirse las especies ictiológicas periféricas o marinas. Para la región nororiental de Cuba se reportan hasta el momento 26 especies de peces dulceacuícolas, de ellas se consideran estrictamente de agua dulce un 45.6 % y nueve endémicos (39.1 %), valor relativamente bajo en comparación con la ictiofauna endémica cubana (Ponce de León, 2011). En una exhaustiva revisión bibliográfica sólo se encontró un trabajo sobre colecciones de peces de la región oriental de Cuba con apuntes sobre su taxonomía, donde se examinan ejemplares de seis localidades de colecta dentro del territorio holguinero (Barus y Eúzen, 1993) y un estudio sobre los poecílidos de la ciudad de Holguín (Fong et al., 1996), donde se registraron solamente cuatro especies.
Reynaldo et al. (2016), reportó 30 especies para el municipio de Gibara, dos marinas entre ellas. Sin embargo, en el 2017 se registraron para la provincia 25 especies en 35 sitios de estudios (Vega et al., 2017). En el 2021 se reportaron 24 especies dulceacuícolas en nueve ríos del municipio de Gibara (Reynaldo et al., 2021). Además de nueves especies en la localidad de Resbaladero, municipio de Rafael Freyre (Reynaldo et al., 2022).
En los ecosistemas dulceacuícolas se puede encontrar especies introducidas con diferentes objetivos, ya sea para el consumo humano o como controladores biológicos (Ponce de León, 2011). Los peces de agua dulce se adaptan mejor en aguas eutróficas y profundas (Ramírez et al., 1998) y en sitios con variedad de hábitats, donde presentan una mayor diversidad de especies y menor grado de dominancia (Machado y Moreno, 1993).
La principal problemática que atenta contra la conservación de los ecosistemas, como de las especies autóctonas y endémicas dulceacuícolas en Cuba, es la acción sinérgica de múltiples estresores (contaminación, represamiento, reducción de nutrientes, degradación de los hábitats, cambios globales, sobrepesca, etc.). Estos factores son los que han provocado la principal disminución de los peces dulceacuícolas en Cuba (Reynaldo et al., 2022). Un peligro aún mayor lo representa la introducción de peces exóticos en ecosistemas dulceacuícolas naturales, ocasionando a la fauna autóctona la extinción y deterioro de su hábitat (Quammen, 1996).
Actualmente, algunas de las especies endémicas en la provincia de Holguín están amenazadas por la contaminación y la introducción de peces foráneos, lo que ha hecho declinar sus poblaciones, de tal modo que en algunas localidades donde en el pasado fueron abundantes, hoy en día ya no existen (Vales et al., 1998; Vergara, 1992).
OBJETIVO
-Contribuir al conocimiento taxonómico, composición y distribución de los peces que habitan sistemas de agua dulce en la provincia de Holguín.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio. El área de estudio abarca toda la provincia de Holguín. Se realizaron muestreos puntuales en los años 2019, 2020 y 2021. Se seleccionaron 189 sitios de muestreo. Cada estación fue georeferenciada con Sistema de Posicionamiento Global, GPS (Garming 12XL). Los muestreos se realizaron en ríos, arroyos, embalses, dolinas y lagunas costeras de la provincia de Holguín. Cada estación fue georeferenciada empleando coordenadas geográficas (Anexo 1).
Diseño de muestreo. Se realizó la captura de los peces en un área de 60 m2en cada estación con un jamo de 3 mm de luz de malla (45 x 50 x 180 mm) para los peces de menor tamaño y una red de 2 m de longitud y 1 m de cuerpo con lastre inferior para los peces de mayor talla. Además, se emplearon cañas de pesca artesanales. Para homogenizar la fuerza de muestreo se hicieron 10 lances con cada arte de pesca para cada sitio. Los individuos capturados se preservaron en pomos con etanol al 90 % y en formol al 10 %. En el laboratorio, los especímenes fueron lavados e identificados utilizando literaturas especializadas: (Alvarez-Lajonchere y Alvarez-Lajonchere, 2015; Hernández et al., 2020; Pezold y Cage, 2002; Ponce de León y Rodríguez, 2010; Vega et al., 2017) y se consultó el sitio www fishbase.es (Froese y Pauly, 2021). En el listado taxonómico se relacionan las especies endémicas, autóctonas y exóticas. Además de aquellas cuyo ciclo de vida se desarrolla parcial o totalmente en aguas dulces, teniendo en cuenta sólo las que evolucionaron a partir de especies marinas y toleran diferentes grados de salinidad; además de las especies marinas que incurren en agua dulce y pueden llegar a reproducirse en estas.
RESULTADOS
Se registraron 43 especies de peces habitando algún sistema fluvial, de ellas 26 se consideran estrictamente de agua dulce y 17 periféricas, incluyéndose dentro de este último grupo siete especies marinas: Megalops atlanticus, Centropomus undecimales, Pomadasys crocro, Mugil liza, Gerres cinereus, Stegastes partitus y Thalassoma bifasciatum. Las especies registradas se distribuyen en una clase, 13 órdenes, 20 familias y 36 géneros. Los órdenes con el mayor número de especies son Perciformes, Cyprinodontiforme y Gobiiformes (Tabla I).
Tabla I. Composición taxonómica de la ictiofauna dulceacuícola de Holguín
Los géneros que se registraron en mayor número de sitios fueron: Gambusia (137), Poecilia (111), Nandopsis (109) y Oreochromis (108).. Las especies con mayor distribución son:
Poecilia reticulata, Nandopsis tetracanthus y Gambusia puncticulata, presentes en 111, 95 y 88 sitios, respectivamente (Tabla II). De las 43 especies reportadas para la provincia, 23 son autóctonas, nueve endémicas y 11 introducidas. El sitio con el mayor número de especies autóctonas es el río Mayarí, con 17 especies. Las estaciones con el mayor número de especies endémicas son: río Mayarí y río Cacoyuguín con siete especies registradas para cada lugar. Además de río Naranjo, río Gibara, río Jobabo y Yabazón 1, con seis especies respectivamente.
El mayor número de especies exóticas (11) fue registrado en el embalse Nipe. Las estaciones de estudio que presentaron 10 especies introducidas fueron: Embalse Nuevo Mundo, Embalse Centeno, Embalse Madre Vieja, Embalse Lazo, Embalse Los Pinos, Embalse Cortadera, Embalse Deleite, Embalse Pedregal, Embalse Jagueyes, Embalse Junucun, Embalse Gibara, Embalse Las Tinajitas, Embalse Cacoyuguin, Embalse Guirabo, Embalse Mayabe, Río, Embalse Bio Paso, Embalse Limoncito, Embalse Tacajo, Embalse Magueya, Embalse Las Barias, Embalse La Alegría, Embalse Las Lajas, Embalse San Ramón, Embalse María Luisa, Embalse Paso Domínguez, Embalse Santa Ingi, Embalse Virginia, Embalse San Andrés, Embalse Los Ángeles, Embalse La Jíquima, Embalse Juán Sáez, Embalse El Manguito, Embalse Bejuquero, Embalse El Pantalón, Embalse El Asiento, Embalse Tres Palmas, Embalse Santa Clara y Embalse El Caliche (Tabla II).
Tabla II. Listado taxonómico de los peces dulceacuícolas reportados para la provincia Holguín por estaciones. Especie periférica (P), especie estrictamente de agua dulce (ES), especie endémica (EN), Especie autóctona (A) y Especie introducida (I)
Tabla II. Continuación
Tabla II. Continuación
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Tabla II. Continuación
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DISCUSIÓN
El total de especies reportadas en el presente trabajo representa el 75.43 % de todas las especies descritas para Cuba (Ponce de León et al., 2014) y 93.47 % al reportado por Rodríguez-Machado y Ponce de León (2017). Además de representar un 172 % del total de especies fluviátiles reportado por Vega et al. (2017) para la provincia de Holguín. Se obtuvo un registro del 68.42 % del número de especies estrictas de agua dulce, en relación a las 38 especies establecidas para Cuba (Rodríguez-Machado y Ponce de León, 2017). En Holguín se habían identificado 11 especies estrictas de sistemas fluviales valor inferior en 2.36 veces al obtenido en este trabajo. En un futuro el número de especies de peces de agua dulce conocidas para Cuba seguirá modificándose debido a que los estudios de genética molecular, sugieren la existencia de numerosas especies crípticas (García-Machado et al., 2011; Gutiérrez, 2016; Lara et al., 2010; Lemus, 2013).
Vergara (1992) clasificó las especies estrictas de agua dulce basándose en la limitada tolerancia a la salinidad y en la presencia de estas en ecosistemas de agua dulce durante la mayor parte de su ciclo de vida. Rodríguez-Machado y Ponce de León (2017) siguieron este criterio, incluyendo las lisas Mugil spp., recientemente revisadas por Alvarez-Lajonchere y Alvarez-Lajonchere (2015) y la anguila (A. rostrata) como especies estrictas de agua dulce. Estas especies están presentes durante el año en la mayoría de los ambientes de agua dulce que se comunican con el mar, pero realizan incursiones al medio marino en algún periodo de su ciclo de vida. Es por esta razón que en el presente estudio no se está de acuerdo en incluir ambas especies como estrictas de agua dulce, sino clasificarlas como especies periféricas. En Cuba existen especies marinas habitando en ecosistemas dulceacuícolas que las definen como especies periféricas de procedencia marina, invaden los ríos e incluso llegan a reproducirse en agua dulce (Barus et al., 1998).
Por otro lado, es importante señalar que el número de especies de peces de agua dulce ha cambiado con respecto al estudio de Vergara (1992). Algunas de las especies han sido clasificadas como sinonimias de otras (Ponce de León et al., 2014), otras han sido confirmadas (Alvarez-Lajonchere y Alvarez-Lajonchere, 2015; Galván-Quesada et al., 2016) y se han descrito nuevas especies (Rodríguez, 2015).
De acuerdo con Vales et al. (1998), la ictiofauna nativa de Cuba comprende 57 especies, incluidas en 10 órdenes, 15 familias y 35 géneros. Se puede observar que el número de órdenes y familias registrados en este estudio es 1.33 veces superior respectivamente a los reportados. Debido a recientes cambios taxonómicos en los peces fluviátiles de Cuba y a la inclusión en la presente lista de las especies exóticas invasoras y especies marinas que incursionan en agua dulce en algún periodo de su ciclo de vida. Sin embargo, el número de géneros es inferior 0.94 veces a los reportados por Vales et al. (1998).
Las especies que presentaron una mayor distribución en todos los municipios de Holguín fueron las especies exóticas invasoras: P. reticulata, C. gariepinus, O. aureus y M. salmoides. También estuvo presente en todos los municipios la especie autóctona G. punticulata. Las especies endémicas con mayor distribución fueron: G. punctata y N. tetracanthus, distribuidas en 13 municipios de la provincia. A diferencia de las especies mencionadas anteriormente, existen peces con distribución restringida a una sola localidad: A. evermanni y L. gibarenses, especies endémicas y exclusivas del municipio Gibara, incluyendo también la especie marina G. cinereus, detectada en la dolina poza Bella. Además: M. lineatus y O. aenigmaticum, registradas únicamente en el municipio de Gibara. Cubanichthys cubensis se registró únicamente en el municipio de Moa y A. banana en el municipio Mayarí. A su vez, L. macrochirus, especie exótica, fue registrada únicamente en presa Colorado del municipio Rafael Freyre, constituyendo un nuevo registro para la provincia de Holguín, aunque se supone que tenga una distribución más amplia (Morejón et al., 1993).
Para Cuba, en la actualidad se registran siete especies de peces dulceacuícolas que se encuentran en peligro de extinción: dos categorizadas como En Peligro Crítico y cuatro En Peligro. Además de una considerada como Vulnerable siguiendo los criterios de la Lista Roja de Vertebrados en Cuba (González et al., 2012). De estas especies, sólo Lucifuga subterranea y Girardinus cubensis están fuera del Sistema Nacional de Áreas Protegidas (CNAP, 2013). Sin embargo, los peces cubanos de agua dulce están muy mal representados en los planes de manejo de las áreas y, por tanto, los esfuerzos para su conservación son limitados (Ponce de León y Rodríguez, 2012).
En esta investigación se registraron nueve especies endémicas para toda la provincia de Holguín, valor inferior a las 21 especies encontradas en Cuba 36.84 % (Rodríguez-Machado y Ponce de León, 2017). El valor obtenido en el presente estudio representa el 23.07 % del total de especies registradas en la provincia de Holguín. De estas nueve especies, una se encuentra en peligro crítico, caso de L. gibarenses, mientras que N. ramsdeni es considerada En peligro (González et al., 2012). Entre estas, destaca L. gibarenses, exclusiva de una sola localidad y catalogada como endémica local (Hernández et al., 2020).
Este taxón se encuentra restringido a dos casimbas, Aguada del Macío y Tanque Azul, aproximadamente a 12 km al Sur de Gibara, en la provincia de Holguín (Díaz et al., 1987). Sin embargo, Reynaldo et al. (2016) la registraron en las dolinas Poza Negra y Hoyo Verde, demostrando una distribución más amplia. Este nuevo registro nos permite deducir una conectividad positiva entre las diferentes dolinas. Recientemente esta especie fue nombrada como Lucifuga gibarenses, antiguamente llamada Lucifuga dentata holguinenses (Hernández et al., 2020).
La especie N. ramsdeni es el otro taxon en categoría de amenaza En peligro. Ramos (2012) planteó que se encuentra discontinuamente, en los ríos Guaso, Bayate, Yateras y sus afluentes, que desaguan en la vertiente norte de la provincia de Guantánamo, además de algunos ríos de las Cuchillas del Toa. Aunque entre los años 1939 y 1940 se trató de introducir más de 4000 individuos en diferentes localidades, pero no hubo registros de captura o de avistamiento en ninguna otra localidad excepto Guantánamo, lo que podría interpretarse como falta de adaptación. Para N. ramsdeni, a partir de la década del cuarenta no se conocía que existiera fuera de la provincia de Guantánamo (Fowler, 1938). En este trabajo se demostró que no es una especie exclusiva de la provincia de Guantánamo, sino que presenta una distribución amplia dentro de la provincia de Holguín, registrándose en el municipio Moa, Mayarí, Sagua de Tánamo y Cueto. Este resultado sugiere que esté presente también en la provincia Santiago de Cuba y que se distribuya en toda la región Oriental de Cuba.
Se registraron 11 especies exóticas en la provincia, representando el 52 % del total establecido para Cuba. Según Welcomme (1988), hay 21 especies de peces introducidos en los ecosistemas cubanos de agua dulce; sin embargo, un estudio reciente reveló que esta cifra podría ascender a 35 (Álvarez, 2013). Aunque son pocos, algunos pasos se han dado para tratar de entender los efectos que estas especies introducidas pueden tener en la fauna autóctona de Cuba (Ponce de León et al., 2013; Rodríguez-Machado y Rodríguez-Cabrera, 2015).
Los municipios que presentaron los mayores números de especies exóticas invasoras fueron Rafael Freyre, Moa, Mayarí, Frank País (11), Cueto y Banes (10); Gibara, Urbano Noris, Báguano y Holguín (10). El municipio que presentó un menor número de especies fue Antillas, con solamente dos, debido a la ausencia de ríos y arroyos de gran caudal, este resultado coincide con el obtenido por Morera (2019).
Todos los peces exóticos presentes en la provincia de Holguín son especies introducidas por el hombre por razones económicas. Estas tienen características ecológicas diferentes a las especies nativas de Cuba, producto de su historia evolutiva, lo que determina su éxito o fracaso adaptativo en diferentes ecosistemas. Interactúan con las especies nativas como depredadores o al establecer relaciones de competencia por los recursos del hábitat. Presentan determinadas adaptaciones reproductoras que limitan el éxito de las especies nativas y en algunos casos llegan a convertirse en verdaderas plagas, es el caso de C. gariepinus (Ponce de León y Rodríguez, 2010).
La especie Poecilia reticulata, es capaz de tolerar altas concentraciones de salinidad, y ha sido introducida como agente biológico controlador de mosquitos (Ponce de León y Rodríguez, 2012). Esta especie, a su vez, se convierte en un competidor muy fuerte por el alimento con respecto a las especies autóctonas del lugar, por lo que pudiera constituir un problema para la conservación de los ecosistemas, desplazando a especies nativas y endémicas tolerantes a la salinidad, tales como Gambusia punctata (Ponce de León y Rodríguez, 2010).
La especie exótica invasora Clarias gariepinus, es capaz de explotar diferentes recursos tróficos a lo largo de su vida (Yalçin et al., 2001a), presentando un alto potencial reproductivo y crecimiento rápido (Yalçin et al., 2001b). Se alimenta principalmente de insectos, aunque incluyen otros invertebrados acuáticos en su dieta, al igual que algunos peces endémicos cubanos, como Gambusia punctata y Nandopsis tetracanthus (Ponce de León y Rodríguez, 2008). Se ha notado una disminución marcada de las especies nativas en Cuba, después de su introducción. Por lo que resulta importante medir su efecto negativo sobre las poblaciones autóctonas, e implementar estrategias para la disminución de su población (Mugica et al., 2006).
Los efectos de las especies de peces exóticos sobre las poblaciones de peces nativos pueden ser muy diversos y, en la mayoría de los casos, tienen un impacto negativo. Algunos de los efectos ecológicos más comunes atribuidos a los peces introducidos lo constituyen la alteración del hábitat, la introducción de enfermedades, la competencia, depredación e hibridación (Hill, 2002).
Se registraron 19 especies autóctonas en toda la provincia, dentro de estas las especies marinas o periféricas que incursionan en algún periodo de su vida en ambientes de agua dulce. La única especie presente en todos los municipios fue G. puncticulata. Esta es la especie autóctona mejor representada en todos los sitios de muestreo del municipio de Gibara (Reynaldo et al., 2016). Es una especie antillana muy abundante en la mayoría de los cuerpos de agua cubanos. Presenta gran tolerancia a la salinidad y se alimenta de insectos y larvas (Fong et al., 1996), aunque también incluye material vegetal en su dieta (Ponce de León et al., 2014). Es abundante en estuarios y zonas cercanas al mar y altamente tolerante a la contaminación (Ponce de León y Rodríguez, 2010). Esta especie constituyó un nuevo registro en todos los manglares presentes en los municipios de Banes, Rafael Freyre y Gibara, los mismos en algún periodo del año se comunican directamente con el mar.
Es importante destacar en este trabajo los principales cambios del ordenamiento taxonómico con relación a la lista de especies ofrecida por Vega et al. (2017). Se incluyen 14 nuevas especies no registradas anteriormente, de estas, 10 especies introducidas no registradas en el 2017.
Además, se incorporan a la lista las especies M. longicauda, G. cinereus, S. partitus y T. bifasciatum. Se actualizó el nombre del género Agonostomus por Dajaus siguiendo las sugerencias de Froese y Pauly (2021). Se actualiza el nombre de la especie Eleotris pisonis por Eleotris perniger, siguiendo los criterios de Pezold y Cage (2002), al igual que Lucifuga dentata holguinenses por Lucifuga gibarenses, siguiendo lo establecido por Hernández et al. (2020).
CONCLUSIONES
Se registró un total de 43 especies ictiológicas habitando algún sistema dulceacuícola en la provincia de Holguín. De ellas, 26 son estrictas de agua dulce y 11 periféricas. Del total de especies, 23 son autóctonas, 11 introducidas y nueve endémicas.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a IDEA WILD por brindar los equipos y recursos necesarios para realizar esta investigación.
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ANEXO
Anexo 1: Municipios, estaciones de muestreos y coordenadas gesográficas
