INTRODUCCIÓN
Desde que dio inicio el nuevo siglo, varios trabajos sobre la culicidofauna de la Hispaniola han elevado el conocimiento de este grupo de artrópodos, muy relevantes desde el punto de vista médico y veterinario. Peña y Chadee (2004) realizaron un importante aporte a la diversidad, reportando por primera vez a Mansonia dyari Belkin, Heinemann y Page, 1970, Mansonia flaveola (Coquillett, 1906) y Aedeomyia squamipennis (Lynch Arribálzaga, 1878) en República Dominicana. Por su parte, Marquetti Fernández et al. (2012) reportan la presencia de Aedes albopictus (Skuse, 1894) por primera vez para Haití, un culícido invasor de gran relevancia vectorial.
Recientemente, diversas aportaciones han revitalizado los estudios sobre culícidos en el campo de la biodiversidad: Rodríguez-Sosa et al. (2018) encontraron la especie Uranotaenia cooki Root, 1937 por vez primera en República Dominicana; Rueda et al. (2018) hallaron Culex garciai González Broche, 2000, por primera vez en la Hispaniola y Rodríguez Sosa et al. (2019a) informaron de la presencia de Culex biscaynensis Zavortink y O’Meara, 1999, por primera vez en el Caribe insular. De estos últimos hallazgos, todos realizados en el municipio cibaeño de Jarabacoa, se deduce que la diversidad de mosquitos de la isla puede estar todavía bastante subestimada.
Durante 2017, Rodríguez Sosa et al. (2019a) capturaron en Jarabacoa 16 especies de culícidos, pertenecientes a las tres subfamilias conocidas (Anophelinae, Culicinae y Toxorhynchitinae), agrupadas en seis géneros, lo cual supone, aproximadamente, un tercio del total de especies citadas en República Dominicana. De entre estas especies, cinco han sido reportadas como vectores de patógenos a los humanos: Anopheles albimanus Wiedemann, 1820, Culex nigripalpus Theobald, 1901, Culex quinquefasciatus Say, 1823, Aedes aeypti (Linnaeus, 1762) y Ae. albopictus. Otras también deben ser tenidas en cuenta, a pesar de no tener ningún rol aparente en la transmisión de patógenos, al causar considerables molestias producto de sus picaduras.
OBJETIVOS
- Profundizar en la diversidad de los culícidos de Jarabacoa, complementando el trabajo realizado por Rodríguez Sosa et al. (2019a).
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio. El estudio se realizó en el municipio de Jarabacoa, provincia de La Vega, ubicado en la Región Norte o Cibao de República Dominicana, país que ocupa algo más de los dos tercios orientales de la isla de la Hispaniola, en el archipiélago de las Antillas Mayores. Este municipio, considerado como uno de los mejores destinos caribeños para el ecoturismo, posee un área de 23 km2 y una altura promedio de 530 m s.n.m. Además, cuenta con numerosas cuencas hidrográficas de gran importancia ecológica asociadas al pico con mayor altitud de todo el Caribe insular, conocido como Pico Duarte (Orgaz Agüera y Cañero-Morales, 2015).
Captura e identificación de los especímenes. Se procedió a la búsqueda de criaderos de mosquitos, con énfasis en aquellos de origen natural, en diferentes zonas seleccionadas desde enero de 2018 hasta junio de 2019. El material biológico se capturó mediante la técnica del dipping, con la ayuda de pipetas Pasteur y bandejas plásticas para la visualización y separación de los ejemplares preimaginales, los cuales se introdujeron en botes plásticos de cierre hermético, debidamente etiquetados, para su traslado al laboratorio. La periodicidad de los muestreos fue semanal, siempre que las condiciones meteorológicas lo permitieron.
En cuanto al manejo de los individuos en el laboratorio, las muestras se introdujeron en botes de eclosión para el desarrollo de las larvas hasta alcanzar el estadio L4, tras lo cual se procedió a su fijación en alcohol al 70 %, previa muerte por inmersión en agua a 60 °C. En el caso de las pupas capturadas, se dejaron emerger los adultos y después se sacrificaron en frío. La identificación se realizó con la ayuda de claves taxonómicas (Darsie y Ward, 2005; González Broche, 2006) y la utilización de lupa binocular y/o microscopio, realizando preparaciones microscópicas con líquido de Hoyer como medio de montaje, cuando fue necesario.
Se ha seguido la clasificación taxonómica proporcionada por el Systematic Catalog of Culicidae de la Walter Reed Biosystematics Unit (Gaffigan et al., 2015). El material biológico se encuentra depositado en la Colección del Laboratorio de Entomología de la Universidad Agroforestal Fernando Arturo de Meriño (UAFAM) de Jarabacoa, República Dominicana.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se capturaron seis nuevas especies de culícidos en relación a los resultados mostrados por Rodríguez Sosa et al. (2019a), agrupados en cuatro tribus, cinco géneros y cinco subgéneros. De todas ellas, Culex (Culex) interrogator Dyar y Knab, 1906, supone el primer registro para la Hispaniola, y el segundo para el Caribe insular.
A continuación, se enlistan los nuevos taxa encontrados, incluyendo apuntes de interés sobre su distribución mundial, datos de captura, características bioecológicas, importancia sanitaria y detalles de su morfología diferencial.
Tribu Anophelini
Anopheles (Anopheles) crucians Wiedemann, 1828
Distribución. Bahamas, Belice, Costa Rica, Cuba, El Salvador, EE. UU., Guatemala, Haití, Honduras, Jamaica, México, Nicaragua, Puerto Rico y República Dominicana (WRBU, 2020).
Capturas. La Joya (19°6’49.04” N 70°37’8.85” O, 535 m s.n.m.), 20–II–2018, dos larvas; La Trinchera (19°6’46.34” N 70°37’46.37” O, 560 m s.n.m), 29–VI–2018, cuatro larvas; Pinar Quemado (19°6’28.57” N 70°38’59.93” O, 541 m s.n.m.), 09–II–2019, una larva.
Hábitat. Los estados preimaginales se desarrollan en charcos permanentes y/o temporales de agua dulce, pozos, arroyos, pantanos y en los márgenes de lagos, generalmente asociados a la vegetación acuática (Carpenter y LaCasse, 1955). En Jarabacoa, esta especie se ha encontrado en zonas rurales, habitando una laguna permanente en las proximidades del río Baiguate en cohabitación con Culex atratus Theobald, 1901, y en una charca temporal junto a Aedes scapularis (Rondani, 1848), Psorophora confinnis (Lynch Arribálzaga, 1891), Cx. nigripalpus, Ur. cooki, An. albimanus y Cx. atratus; además, se encontró en una zona semiurbana en un neumático usado junto a Anopheles grabhamii Theobald, 1901.
Importancia médica. Las hembras se alimentan de la sangre del ser humano, aunque prefieren hacerlo de la de animales domésticos (Carpenter y LaCasse, 1955). Se ha demostrado experimentalmente la susceptibilidad de esta especie a Plasmodium vivax (Grassi y Feletti, 1890) y P. falciparum (Welch, 1897), (Haemosporida: Plasmodiidae; Mayne, 1919), y, además, se ha encontrado infectada en la naturaleza, por lo que podría actuar como vector de la malaria (Walter Reed Biosystematics Unit [WRBU], 2020), si bien se considera que An. albimanus es el principal vector en el Caribe (Faran, 1980). Se han encontrado ejemplares positivos a ARN de virus West Nile (WNV) en EE. UU., aunque no se han realizado estudios de competencia vectorial al respecto (Unlu et al., 2010).
Identificación. Es la tercera especie de Anopheles detectada en el municipio y se diferencia morfológicamente de la más cercana, An. grabhamii, por poseer la seda 1–P simple y aislada de la 2–P (González Broche, 2006).
Tribu Culicini
Culex (Culex) interrogator Dyar et Knab, 1906
Distribución. Belice, Costa Rica, Cuba, El Salvador, EE. UU., Guatemala, Honduras, México, Nicaragua, Panamá y Perú (Pérez Menzies et al., 2018; WRBU, 2020). Constituye el primer reporte del culicino para la Hispaniola, y el segundo para el Caribe insular.
Capturas. La Javilla (19°7’44.94” N 70°38’7.31” O, 525 m s.n.m.), 28–II–2019, 11 larvas; La Javilla (19°7’44.94” N 70°38’7.31”O, 525 m s.n.m.), 15–III–2019, cinco larvas; La Javilla (19°7’44.94” N 70°38’7.31” O, 525 m s.n.m.), 25–III–2019, tres larvas; Pinar Quemado (19°6’28.84” N 70°39’1.31” O, 541 m s.n.m.), 08–VI–2019, una larva; Pinar Quemado (19°6’27.55” N 70°39’2.08” O, 543 m s.n.m.), 15–VI–2019, seis larvas.
Hábitat. Sus larvas se han encontrado en desagües de aguas pluviales con restos de hierba, zanjas laterales de carreteras y ovitrampas próximas a tierras dedicadas a la agricultura (Shin et al., 2016); en cubetas, bebederos, llantas, floreros, contenedores artificiales, pozos y charcos (Elizondo-Quiroga, 2002; Zapata-Peniche et al., 2007; Ortega-Morales et al., 2010); en fosas sépticas, sótanos inundados, lagunas de oxidación, botellas de plástico y cañadas (Pérez Menzies et al., 2018). En Jarabacoa, se localizó en un tramo remansado de un pequeño arroyo en una zona deprimida, con espesa cobertura arbórea y sombría (Fig. 1, A y B) y en unos charcos de lluvia en una zona de pasto con mucha insolación (Fig. 1, B y C), a una altitud de 537 y 529 m s.n.m., respectivamente, en cohabitación con Culex corniger Theobald, 1903, Cx. quinquefasciatus y Cx. nigripalpus. La presente aportación aumenta su altitud de detección en más de 100 m s.n.m.
Importancia médica. Se trata de un mosquito ornitofílico, pero también puede alimentarse de la sangre de mamíferos, por consiguiente, podría tener un papel relevante en la transmisión de virus aviares (Cruz Francisco et al., 2012).
Identificación. Las larvas se identifican con facilidad gracias a las características morfológicas del sifón (Fig. 2, A y E) que, además de ser relativamente corto, con un índice sifonal cercano a 2.5, posee un pecten formado por espinas distales (Fig. 2C) mucho mayores que las basales (Fig. 2F) que, en su totalidad, se extienden hasta tres cuartas partes de la longitud del sifón y tienen forma alargada y robusta, siendo este uno de los caracteres distintivos de la especie (Darsie y Ward, 2005). Además, su antena es espiculada (Fig. 2B), las sedas cefálicas C–4 son simples y las C–5 y C–6 ramificadas (Pérez Menzies et al., 2018) (Fig. 2G). Las escamas del segmento VIII poseen flecos, nunca espinas (Fig. 2D).
Tribu Aedini
Aedes (Ochlerotatus) scapularis (Rondani, 1848)
Distribución. Argentina, Bahamas, Colombia, Cuba, Ecuador, EE. UU., Guatemala, Guyana, Haití, Honduras, Jamaica, México, Nicaragua, Panamá, República Dominicana, Trinidad y Tobago y Venezuela (WRBU, 2020).
Capturas. Pinar Quemado (19°6’28.57”N 70°38’59.93”O, 541 m s.n.m.), 09–II–2019, 11 larvas; Pinar Quemado (19°6’29.03”N 70°39’0.15”O, 541 m s.n.m.), 06–VI–2019, 61 larvas y cuatro pupas.
Hábitat. Puede habitar ecotonos rurales y urbanos, e incluso comportarse como sinantrópica, estando presente en parques urbanos e introduciéndose en las viviendas para alimentarse (Klein et al., 1992), aspecto ratificado por nuestro equipo de investigación. Las larvas se desarrollan preferentemente en lagunas temporales de origen natural, aunque también pueden explotar contenedores de agua naturales permanentes o artificiales (Forattini et al., 1997). En Jarabacoa, los inmaduros fueron capturados en una zona rural, en charcos temporales ocasionados por la lluvia, junto a Ps. confinnis, Cx. nigripalpus, Ur. cooki, An. albimanus, An. crucians y Cx. atratus. Hemos constatado su marcada antropofilia verificando la presencia de hembras, que poseen un tórax muy característico a simple vista, con un parche grande de escamas blancas ocupando la mitad anterior, alimentándose sobre personas al aire libre, incluso próximas al centro urbano.
Importancia médica. Este mosquito está incriminado en la transmisión de los nematodos Dirofilaria immitis (Leidy, 1856), (Lourenço-de-Oliveira y Deane, 1995) y Wuchereria bancrofti (Cobbold, 1877), (Spirurida: Onchocercidae; Rachou et al., 1995), y de él se han aislado al menos 15 virus, incluyendo el de la fiebre amarilla (YFV), (Arnell, 1976), encefalitis equina venezolana (VEEV), (Mitchell et al., 1985), Rocío (Mitchell y Forattini, 1984), Ilheus (Pauvolid-Corrêa et al., 2013) y Melao (Spence et al., 1962). Ha sido recientemente reportado como portador de huevos de Dermatobia hominis (Linnaeus, 1781) (Diptera: Oestridae), un braquícero parásito que causa miasis en el ser humano, en el sur de Brasil (Marchi et al., 2012).
Identificación. A diferencia del resto de Aedes capturados en el municipio, Aedes albonotatus (Coquillett, 1905), Ae. albopictus y Ae. aegypti, las escamas del segmento VIII se distribuyen en varias hileras; además, su tórax y abdomen están cubiertos espesamente con espículas muy visibles y la seda protorácica 7–P posee tres ramas (González Broche, 2006).
Psorophora (Grabhamia) confinnis (Lynch Arribálzaga, 1891)
Distribución. Argentina, Bahamas, Belice, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Cuba,
El Salvador, EE. UU., Guatemala, Guyana, Guyana Francesa, Haití, Honduras, Islas Caimán, Islas Vírgenes, México, Nicaragua, Panamá, Paraguay, Perú, Puerto Rico, República Dominicana, Uruguay y Venezuela (WRBU, 2020). En República Dominicana se encontraba citada con el sinónimo de Psorophora jamaicensis (Theobald, 1901).
Capturas. Pinar Quemado (19°6’28.84”N 70°39’1.31”O, 541 m s.n.m.), 06–VI–2019, dos larvas.
Hábitat. Sus estados preimaginales se desarrollan en charcos temporales de agua de lluvia, con vegetación o sin ella, zonas encharcadas frecuentadas por animales de granja y en huellas de ganado (Belkin y Heinemann, 1973; González Broche, 2006). En Jarabacoa, esta especie fue capturada puntualmente en una zona rural en un charco temporal de lluvia, con abundante vegetación circundante y en cohabitación con Cx. nigripalpus y Ae. scapularis. Hemos constatado su marcada antropofilia verificando la presencia de hembras alimentándose sobre nosotros en las inmediaciones de su hábitat.
Importancia médica. Las hembras pueden alimentarse de sangre humana, aunque muestran preferencia por la del ganado vacuno (González Broche, 2006). Debido a su alta susceptibilidad, su abundancia en regiones enzoóticas y epizoóticas y sus preferencias alimentarias, este aedino está considerado como un importante vector puente para el VEEV enzoótico y epizoótico (Ortiz et al., 2005).
Identificación. Las características principales del subgénero Grabhamia Theobald, 1903, se centran, por un lado, en que posee menos de 10 espículas en el pecten sifonal y, por otro, que el tamaño de sus antenas no supera el largo de la cabeza (González Broche, 2006). Además, según el mismo autor, la sedas 5–C y 6–C son ramificadas y las espículas del pecten sifonal son estrechas y con 1–2 espinas laterales cortas.
Psorophora (Grabhamia) infinis (Dyar y Knab, 1906)
Distribución. Cuba, Ecuador, EE. UU., Haití, Jamaica, México y República Dominicana (WRBU, 2020).
Capturas. La Confluencia (19°9’8.56” N 70°38’34.48” O, 478 m s.n.m.), 06–XI–2018, 11 larvas; La Confluencia (19°9’8.58” N 70°38’40.30” O, 477 m s.n.m.), 16–XI–2018, cinco larvas y una pupa.
Hábitat. La especie cría en huecos de rocas, cangrejeras, charcos de agua de lluvia, zanjas y áreas encharcadas frecuentadas por animales de granja, además de tanques, cisternas y canales de concreto para drenaje (Belkin et al., 1970; Belkin y Heinemann, 1973). En Jarabacoa, sus larvas fueron capturadas en una zona semiurbana, en rodadas y residuos sólidos urbanos de poliestireno, en las proximidades de la confluencia entre los ríos Jimenoa y Yaque del Norte.
Importancia médica. No se le conoce implicación en la transmisión de entidades infecciosas.
Identificación. A diferencia de Ps. confinnis, posee las sedas de la cabeza 6–C simples y las espículas del pecten sifonal son anchas y con 3–5 espinas laterales también largas (González Broche, 2006).
Tribu Sabethini
Wyeomyia (Wyeomyia) vanduzeei Dyar et Knab, 1906
Distribución. Cuba, EE. UU., Haití, Islas Caimán, Jamaica, Puerto Rico y República Dominicana (WRBU, 2020). En República Dominicana se encontraba citada con el sinónimo de Wyeomyia sororcula Dyar y Knab, 1906.
Capturas. Estancita (19°9’55.22” N 70°40’14.07” O, 505 m s.n.m.), 12–I–2018, tres larvas; Pinar Dorado (19°7’9.78” N 70°37’56.06” O, 547 m s.n.m.), 25–I–2018, 25 larvas; Pinar Dorado (19°7’9.78” N 70°37’56.06” O, 547 m s.n.m.), 07–II–2018, 11 larvas; La Confluencia (19°8’26.48” N 70°37’50.99” O, 497 m s.n.m.), 09–II–2018, tres larvas.
Hábitat. Cría en agua depositada en ambientes fitotélmicos, especialmente en las axilas de las brácteas de bromelias (Bromeliaceae). En Jarabacoa, sus larvas fueron capturadas en zonas rurales, semiurbanas y urbanas, en ambientes fitotélmicos junto a Wyeomyia mitchellii (Theobald, 1905), Ae. albonotatus, Ae. aegypti y Cx. biscaynensis.
Importancia médica. No se le conoce implicación en la transmisión de entidades infecciosas, a pesar de producir considerables molestias, ya que es una especie que se alimenta activamente de la sangre del ser humano y de la de otros animales.
Identificación. Posee un índice sifónico muy elevado, alrededor de 7.0 y 8.0. Las sedas 4–X tienen menos de seis ramas (González Broche, 2006).
De las 22 especies identificadas en los últimos años en el municipio, ocho han sido reportadas en la literatura científica como vectores de patógenos al humano: An. albimanus, An. crucians, Cx. nigripalpus, Cx. quinquefasciatus, Ae. aeypti, Ae. albopictus, Ae. scapularis y Ps. confinnis. Otras, a pesar de no suponer un riesgo sanitario a priori, pueden producir considerables molestias a las personas producto de sus picaduras, como Ae. albonotatus o Wy. vanduzeei.
En relación a los vectores sinantrópicos, como Ae. aegypti, Ae. albopictus o Cx. quinquefasciatus, se recomienda eliminar y hacer inaccesibles la mayor cantidad de criaderos potenciales dentro del ámbito doméstico (Rodríguez Sosa et al., 2019b; Diéguez Fernández et al., 2019), así como realizar una limpieza exhaustiva en puntos críticos como los terrenos baldíos y los cementerios (González et al., 2019), a fin de reducir los riesgos sanitarios relacionados con la presencia de estos mosquitos. También es recomendable la práctica de la reducción, reutilización y reciclaje de los residuos sólidos urbanos, frecuentemente utilizados por estas especies de características oportunistas (Borge de Prada et al., 2018). Por lo que respecta a los vectores más agrestes, como An. albimanus, An. crucians, Ae. scapularis o Ps. confinnis, se recomienda la vigilancia periódica de ambientes lagunares permanentes y/o temporales ya que, a pesar de encontrarse alejados del entorno urbano, pueden suponer igualmente un peligro sanitario.
En República Dominicana, la repercusión sanitaria ocasionada por estos artrópodos durante los últimos años ha sido notable. Solo en 2019, la epidemia de dengue provocó más de 50 fallecidos y alrededor de 20 000 casos notificados, mientras que el repunte de la malaria supuso la muerte de al menos tres personas y alrededor de 1 200 casos (Ministerio de Salud Pública [MSP], 2019). Unido a lo anterior, no se debe subestimar la importancia de enfermedades virales como el chikungunya o el Zika, entre otras (Alarcón-Elbal et al., 2017), así como de la filariasis linfática, parasitosis altamente incapacitante también conocida como elefantiasis que se encuentra en vías de erradicación en la isla. Por tal motivo, es indispensable reforzar las medidas preventivas con campañas de sensibilización sostenidas en el tiempo y destinadas a informar, sensibilizar y movilizar a la sociedad para eliminar los riesgos asociados a la presencia de estos insectos en nuestras comunidades (Vásquez Bautista et al., 2019).
Toda esta información debe ser tenida en cuenta por los funcionarios de salud pública y los especialistas en control de vectores para la implementación de los correspondientes programas de vigilancia y control de mosquitos en Jarabacoa.
CONCLUSIONES
Se reporta la especie Cx. interrogator por primera vez en la Hispaniola; además, se capturan otras especies no citadas con anterioridad en el municipio de Jarabacoa: An. crucians, Ae. scapularis, Ps. confinnis, Ps. infinis y Wy. vanduzeei. De las 22 especies catalogadas en Jarabacoa, ocho han sido fehacientemente reportadas como vectores de patógenos al ser humano; algunas se encuentran vinculadas mayormente al entorno rural, a pesar de lo cual también deben ser tenidas en cuenta dentro de los programas de vigilancia y control integral.
AGRADECIMIENTOS
Los resultados del presente documento se derivan del proyecto “Sistema integrado de educación y vigilancia entomológica para la prevención y el control de enfermedades vehiculizadas por mosquitos (Diptera: Culicidae) en dos polos turísticos de República Dominicana”, Proyecto No. 2015-112-145, subvencionado por el Fondo Nacional de Innovación y Desarrollo Científico y Tecnológico (FONDOCyT), Ministerio de Educación Superior, Ciencia y Tecnología (MESCyT). Asimismo, los autores desean agradecer encarecidamente a los administradores del Rancho Baiguate, por su implicación oficial en el proyecto.
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